球囊霉素相关土壤蛋白及其作用研究文献综述和参考文献(3)
2.2土壤中重要的碳库
大量研究表明土壤中的有机碳的含量与球囊霉素呈正相关关系[5,6,20]。有机碳主要来自于植物凋落物、动植物残骸、土壤微生物及人工施用的有机肥，是土壤中有机质的重要组成部分。研究表明，AMF自身不能进行光合作用，依靠寄住植物提供其生长发育过程中所需要的碳，AMF大约消耗植物光合产物净碳的10%-20%[21]。获取的碳最终以GRSP的形式进入土壤，可以看出GRSP在土壤碳固定及循环过程中起着重要作用。
Rilling[20]等认为GRSP是土壤有机质的重要组成部分，是土壤中最重要的碳库之一。其含量是土壤腐殖质含量的2-24倍，占土壤有机碳源的比例高达27%[22]。然而不同生态系统和宿主植物中球囊霉素含量差别较大，在热带雨林洼地土壤中，球囊霉素平均含量约为3.94mg/cm3，占土壤总有机碳的3.2%[23]；而热带夏威夷森林土壤中球囊霉素含量超过100mg/g drw，占土壤总有机碳含量5%[7]；美国新墨西哥的半干旱牧场土壤中球囊霉素含量较低，但是对土壤总有机碳的贡献高达7%～12%[9]。此外，由于球囊霉素难溶于水，不被蛋白酶水解，难于分解，因此其在土壤中性质极为稳定。Steinberg和Rilling[24]将未种植植物的土壤中在黑暗中培养150天后发现，菌丝量减少了60%，相比之下，球囊霉素的量仅减少了25%，免疫反应的球囊霉素量减少了46%。对从热带森林土壤中提取的球囊霉素用14C示踪标记，发现其在土壤中的周转时间可达6-42年，并且随着土壤年龄增加，球囊霉素含量有升高的趋势[7,24]，因此球囊霉素被看做是土壤稳定性有机碳库的一个重要组成部分。
2.3固定土壤重金属
研究表明，接种AMF后的植物能够降低土壤中重金属的生物有效性，从而减少植物对重金属的吸收、减弱重金属的植物毒害[25]。
研究者发现，球囊霉素相关土壤蛋白质对Cd、Cu、Pb和Mn等土壤毒性元素有固定作用。D。 Vodnik等 [26]在铅熔炉附近研究Pb和Zn时发现，总球囊霉素占土壤有机质含量的5。4%～21。2%，与土壤Pb和Zn的含量呈显著相关。与Zn相比，GRSP固定Pb的量与土壤中总Pb量呈正相关，其固定Pb的量占土壤中总Pb量的0。85%～15。5%。另有研究表明从重金属污染的土壤中提取的球囊霉素含有高浓度的Cu，Cd和Pb，对Gigaspora Rosea菌丝外的球囊霉素测定发现含有高达28mg/g的Cu，研究还表明在重金属污染的土地上根外菌丝球囊霉素中Cu含量远高于土壤中Cu的浓度[27]。GRSP可能通过糖蛋白上众多结合位点络合重金属离子来固定有毒物质，这使得球囊霉素相关土壤蛋白在土壤污染的生物修复方面具有应用前景。
3 总结及研究展望
土壤中大量存在的球囊霉素具有密封AMF菌丝、防止菌丝体内营养物质流失的功能，对于促进土壤聚合体(soil aggregate)的形成、文持土壤稳定性、改善土壤性能、改良土壤结构发挥着非常重要的作用。同时球囊霉素也是土壤有机碳、氮等的主要来源，是AMF对其生长环境适应的一种积极应答机制。然而，目前为止球囊霉素仍是处于理论假设阶段的蛋白质，人们对其真实的分子结构和理化性质等仍缺乏了解，目前的提取方法尚不能从土壤中分离到高纯度的相关蛋白，球囊霉素的命名和确切的含义不断变化，最新的命名中将球囊霉素称为球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）。因此，如何提取到高纯度的GRSP，剖析其基团分布、结构特征等、并将其用于解释GRSP迁移转化的规律，这将是今后研究的一个重点问题。
参考文献：
[1] Smith S E, Read D J.Mycorrhizal Symbiosis [M].London:Academic Press,1997.
[2] Desalme D, Binet P, Chiapusio G. Challenges in Tracing the Fate and Effects of Atmospheric Polycyclic Aromatic Hydrocarbon Deposition in Vascular Plants[J]. Environmental Science Technology.2013, 47:3967–3981