球囊霉素相关土壤蛋白及其作用研究文献综述和参考文献(2)
1.2 GRSP的分类及组成
大量研究表明，球囊霉素在土壤生态系统中普遍存在，在农田、草原、落叶热带雨林、等生态系统中都发现有球囊霉素的踪迹[9-13]。然而目前土壤中提取球囊霉素的方法为非专性的方法，并不能够得到高纯度的球囊霉素，一些研究者对球囊霉素的来源仍持有质疑，因此迄今为止球囊霉素仍属于理论假设中的一种蛋白质分泌物。
最初提取土壤中球囊霉素的方法是考马斯亮蓝法，其原理是：除球囊霉素蛋白以外的所有非热稳态蛋白在浸提过程中都能够被破坏，人们根据这一原理将球囊霉素分为4类，分别是总球囊霉素（Total Glomalin，TG）、易提取球囊霉素（Easily Extractable Glomalin，EEG）、免疫反应性总球囊霉素(Immunoreactive TG，IRTG)和免疫反应性易提取球囊霉素(Immunoreactive EEC，IREE)。后期研究发现应用该方法提取得到的球囊霉素并非丛枝菌根的专性分泌物，尚不能确定为真正严格意义上的球囊霉素。后期，Rillig等[14]建议使用新术语：球囊霉素相关土壤蛋白，即可以将球囊霉素分为BRSP（Bradford-reactive soil protein）、IRSP（Immunoreactive soil protein）、EE-BRSP（easily extractable BRSP）和EE-IRSP（easily extracted immunoreactive soil protein）四种，以测定方法来定义球囊霉素相关土壤蛋白（GRSP）。(详见下表)
术语 描述
Glomalin 有待确认的丛枝菌根的基因产物
Glomalin-related soil protein(GRSP) 土壤总球囊霉素，可能含有部分其他土壤蛋白；在121℃下高温高压下，用50mmol/L，pH=8的柠檬酸钠溶液提取60min，直到上清液变为淡黄色为止
Easily extractable glomalin-related soil protein (EE-GRSP) 在121℃下高温高压下，用20mmol/L，pH=7的柠檬酸钠溶液提取30min
Bradford-reactive soil protein(BRSP) 用Bradford蛋白测定法测得的球囊霉素相关土壤蛋白；测得的是所有提取出的球囊霉素
Easily extractable Bradford-reactive soil protein (EE-BRSP) 用Bradford蛋白测定法测得的易提取球囊霉素相关土壤蛋白；测得的是所有提取出的球囊霉素
Immunoreactive soil protein (IRSP) 用MAb32B11抗体发生间接酶联反应测定的球囊霉素相关土壤蛋白，对球囊霉素具有单一性，虽然可能与其他蛋白发生交叉反应
Easily extractable immunoreactive soil protein (EE-IRSP) 用MAb32B11抗体发生间接酶联反应测定的易提取球囊霉素相关土壤蛋白
2 GRSP作用研究进展
2.1改善土壤团聚体的稳定性
土壤团聚体作为土壤的重要组成部分，在土壤中具有“三大作用”：保证和平衡土壤中的水肥气热、影响土壤中酶的种类与活性、文持和稳定土壤的疏松熟化层。土壤团聚体的形成是一个涉及到土壤物理、化学、生物的复杂过程，土粒的黏结聚合是形成土壤团聚体的基础，而有机质则是土壤中重要的黏结物质。
研究表明，AMF能极大地促进土壤团聚体的形成并改善其稳定性。Jastrow等[15]认为，在影响团聚体稳定性的诸多因子中，菌丝发挥着尤为重要的直接作用。菌丝能够将土壤机械的缠绕在一起从而形成团聚体[16]，随着菌丝长度的增加，土壤团聚程度也相应增强。Rillig 等[17]发现，菌根菌丝直接参与土壤团聚体的形成和稳定过程是AMF影响土壤结构的一个重要方面。土壤中植物的根与AMF根外菌丝的粘性袋（sticky string bag）作用能够将土壤颗粒粘附成大聚合体。在土壤团聚体形成过程中，被称为“超级胶水”的GRSP能将细小的土粒黏结成直径小于0.25mm的微聚合体，微聚合体形成大聚合体进而形成一个较小的含有泥土、淤泥、沙石及矿物质和有机质等成分的土壤单元，这种结构稳定的土壤单元能极大地提高土壤水分的渗透力和土壤稳定性及防止自然侵蚀的能力，同时其合理的多孔结构也为植株根系生长提高了充足的空间和较好的气体交换通道。因此，GRSP可以极大的提高土壤团聚体的稳定性，并改善土壤的理化性质[18,19]。