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铜胁迫下海州香薷的抗氧化响应研究文献综述和参考文献(2)
2.铜对氧化型/还原型抗坏血酸(AsA)含量的影响
AsA是植物体内重要的抗氧化物质。钱猛[7]和朱昌华等[8]发现50-200µM铜处理8d后,海州香薷植物体内脱氢抗坏血酸(DHA)含量、总抗坏血酸(T-AsA)含量及DHA/AsA比值增加,且随铜处理浓度的增加而增加。叶片的AsA含量及DHA/AsA的比值比根系要高。王穗子等[10]发现铜处理后实验组的海州香薷叶片的AsA含量为对照组的69%。谢明吉等[11]发现矿区海州香薷的总抗坏血酸含量明显比非矿区要高,且含量随铜处理浓度的增加而增加。综上所述,海州香薷植物体内总抗坏血酸的含量与铜处理浓度呈正比,且根系的DHA含量更高。与前文相比较,不难发现更多的DHA出现在根系中与根系中含有更多的MDA似乎相关,谢明吉等[11]就此提出此现象反映出根系中的抗坏血酸可以减轻由铜引起的膜脂过氧化伤害。
3.铜对巯基、氨基酸、多肽、蛋白质含量的影响
3.1对谷胱甘肽(GSH)含量的影响
GSH是植物体内普遍存在的一种特殊多肽,是重要的非蛋白巯基化合物之一,也是一种重要的自由基清除剂,能稳定蛋白质中的巯基,在文持膜结构完整性和防止膜脂过氧化中起重要作用[11]。朱昌华等[8]发现50µM和100µM铜处理时,实验组中海州香薷的根系和叶片中GSH含量明显高于对照组,且随着铜处理浓度的增加而增加,此外叶片中的GSH含量要高于根系。谢明吉等[11]发现矿区海州香薷的GSH含量明显高于非矿区。在与海州香薷的MDA含量比较之后不难发现,GSH在减轻铜引起的氧化损伤方面起了积极作用。然而,叶片中MDA含量不受过量铜胁迫影响,但是却含有更多的GSH,有待做进一步的研究。
3.2对蛋白巯基和非蛋白巯基含量的影响
非蛋白巯基(NPT)含有大量的残基,能帮助植物抵御重金属毒害。有实验发现[7],与GSH含量增加相比,NPT的含量在铜胁迫下基本保持不变。而蛋白巯基(PBT)含量随着铜处理时间和浓度的增加而增加,且铜过量时其含量占到了总巯基含量的88%以上,说明了Cu可诱导PBT的合成,PBT很可能能够帮助海州香蕾防御铜毒害。地上部PBT的含量大大高于根系,显示PBT可能在叶片的耐铜性起更大的作用。
3.3对游离氨基酸含量的影响
氨基酸能与重金属形成毒性较小的络合物以减轻重金属毒害。钱猛[7]发现低浓度铜(50µM)可诱导增加海州香蕾根系中的可溶性氨基酸总含量,而叶片中可溶性氨基酸含量在各处理间无显著差异,但是也随处理浓度增加而增加。表明游离氨基酸在海州香薷根系抵御低浓度铜毒害中可能发挥了一定作用。此外, 50µM铜也可以诱导海州香薰产生组氨酸,组氨酸可用来络合金属。
3.4对铜结合蛋白的影响
铜可诱导海州香蕾根系中铜结合蛋白的合成。钱猛[7]发现当用100µM铜处理幼苗时,根系和叶片均可诱导产生铜的结合蛋白或多肽。通过分析蛋白吸收峰,发现叶片和根系中40-50ml处均存在富含巯基的大分子量复合物的吸收峰,Cu结合量分别占细胞内Cu总含量的4.6%和29%;120-140ml处均存在小分子量物质(GSH、氨基酸和有机酸)的吸收峰,尤其是叶片中该部分物质的Cu结合量达到最大值;80ml处的吸收峰仅在根系中出现,且Cu结合量最高,表明根系中铜是以稳定的复合物形式存在的。夏妍[18]克隆了海州香薷金属硫蛋白基因(命名为EhMT1),并发现EhMT1基因是海州香薷根系优势表达基因,并据此推测EhMT1很可能与重金属在海州香蕾根系的积累有关。通过构建大肠杆菌表达载体,发现EhMT1基因能够提高重组菌细胞对Cu的耐受性。而过量表达EhMT1基因的烟草植株的Cu耐性以及对Cu的积累都提高了。
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